阔叶红松林里的小动物

2019-07-18

  分布于小兴安岭和长白山山脉的阔叶红松林是我国东北地区的地带性植被,也是我国东北典型的生态演替顶级群落。红松(Pinus koraiensis)是阔叶红松林的建群种,高大的常绿针叶乔木树高可超过30米,胸径逾1米,树龄可达500年以上。

  红松林里不只有红松,与之相伴的有众多树种,如红皮云杉(Picea koraiensis)和冷杉(Abies nephrolepis)等针叶树种,还有种类众多的阔叶树种。如果以棵数计算,阔叶树的数量远远大于红松的数量。步入红松林,抬眼望去,除了巨大的红松外,看到更多的还是各色阔叶树。这些树错落有致,形成了层次丰富的阔叶红松林。

  即便在原始阔叶红松林内,所谓的顶极群落也不是一成不变的。东北地区苦寒,腐殖质的积累和土壤的发育非常缓慢,几乎所有山地的土壤层都很薄。红松林内树的根系大多水平伸展,红松更是如此。林内的任何物理扰动(如大风)都可能导致林冠层乔木倾倒,由此形成的林间空隙被称为“林隙”。林隙是红松林内更新和开始次级演替的地方,而次级演替的基础就是种子的传播。

  有的植物能够“主动”向外传播种子,如弹射的方式,但传播的范围往往有限。大多数植物的种子都是被动传播的,也就是靠外力,包括风、河水和海流以及动物。红松林里很多种子要靠风力传播,如白桦、槭树、云杉和冷杉等。这些靠风传播的种子,要么轻而小,要么有可借助风力的结构(如翅状结构),要么兼而有之。它们随风而去,传播的方向依赖风的走向。一旦风力减弱,种子便停歇下来,如果恰好遇到适宜萌发和生长的环境,便会长成幼苗。

  如果种子大且重,就无法靠风力传播,但可以靠动物来传播。动物传播种子的方式多种多样,您可以在本期专栏的其他文章里读到。在红松林里,红松种子的传播依赖于动物的贮食行为,这个过程称为贮食传播。

  红松的球果外是一片片种鳞,种子每两粒一组,一起掩藏在种鳞下面,单粒种子的干重超过0.7克。因为种鳞互相交叠成塔状,故红松的球果俗称“松塔”。松塔要在红松的果枝上生长两年,成熟后鲜重超过500克,干重超过300克。未成熟前,种鳞会分泌浓稠的松油,可有效地阻止动物取食。每年秋天,果枝上的第二年松塔逐渐成熟、干燥,种鳞微张,种子渐渐露出,美味的食物对林中的动物们来说极富诱惑力。

  红松的松子富含蛋白质和油脂,是动物的优质食物。据调查,红松林里有超过20种动物取食红松的松子。其中,既有野猪和狗獾等大型动物,还有松鼠、花鼠、松鸦、星鸦和普通?等小动物。

  那么,松塔在二三十米高的树梢,这些动物是如何取食的呢?普通?很灵巧,它可以飞上树梢从成熟的松塔里啄出一粒粒松子,把松子嵌在树缝、石缝甚至土缝里,然后用尖细的喙在种壳上凿个小洞,就可以把松仁啄出来吃掉。有的动物就没这么机灵,只会蹲守在树下,等着风或其他动物把成熟的松塔弄下树来,如野猪。

  还有一些动物会将松子贮藏起来,作为越冬的主要食物,如星鸦、松鼠和花鼠。它们的贮藏方式各不相同,在红松林的更新和演替中各有不同的作用。

  飞行能力强的星鸦 相较于松鼠和花鼠,星鸦的运动能力更强,经常集群活动,贮藏和取回松子的随机性也更强。因为星鸦体重较轻,喙强直有力,所以它们可以站在松塔上,在不碰落松塔的情况下一边撕掉松塔外的种鳞,一边啄出松子吞进嗉囊里。当嗉囊被松子填满后,它们便会飞到远处将松子呕出,分散着塞在地表的凋落物下。这些埋藏松子的地点就是“贮藏点”,贮藏点里松子的多少决定了贮藏点的大小,有时为1粒,有时2粒,有时十几粒。

  令人惊奇的是,星鸦能记住自己贮藏松子的位置。即便冬天地表被大雪覆盖,它们仍能准确地找到贮藏点,从雪下扒出埋藏的松子,用强直的喙“咔嚓”一声压碎外壳,吃掉松仁。星鸦能够飞到很远的地方,所以有学者认为它们对红松种子的传播有非常积极的作用,但是这种作用到底有多大,还有待研究。

  到处埋藏食物的松鼠 与星鸦相比,松鼠算是红松枝头的常客。秋天,松鼠会频繁地拜访松塔。一旦种鳞干燥,它们便会一脚把松塔踹下枝头。这是因为松鼠的体重与松塔相当,在果柄已经松动的情况下,它们实在无法在枝头抱住松塔。所以,秋天的红松林里经常可以听见松塔“嗵”的一声砸落地面,然后便听见松鼠一边“呼呼”地呼喝着,一边像黑色的闪电从树干上飞蹿而下。

  它们找到松塔后,会快速干净地剥去全部种鳞,叼起轻了很多的塔核飞奔而去。如果松塔落下的位置离巢很远,松鼠会叼着塔核重新爬上树,在树枝间跳跃远去。到了合适的地方,它们会下树躲在树干基部,先从塔核上取出十几粒松子塞在颊囊里,然后每隔一段距离就将2~3粒松子浅浅地埋在凋落物下的土里。埋完后再奔回树下的塔核处,含着松子继续跑、继续埋,直到将所有松子都埋藏完为止。

  与星鸦一样,松鼠也能记得自己埋藏松子的位置。大雪封山的冬季,哪怕雪深超过70厘米,松鼠仍能准确地找到雪下的贮藏点,挖出一个深洞直达食物。松鼠在冬季只在巢周围半径100米范围内取食,但它们取得松塔后沿途埋藏松子的范围却相当广,埋藏量更远超它们冬季所需。因此,那些没被吃掉的松子便可能成为红松林更新的种子来源。

  冬眠的花鼠 松鼠和星鸦都不冬眠,但是红松林里的花鼠是要冬眠的。花鼠的洞穴建在地下1米深处,若你在秋末挖开一个花鼠洞,通常能在里面找到大量的干燥树叶和超过2千克的松子。树叶用来保暖,松子则是花鼠冬眠期间醒来时补充能量的粮食储备。有的松子已经去了壳,有的还很完整。

  这些松子是从哪儿来的?要知道,花鼠的体重只有70克左右,它绝不会上树去碰那些摇摇欲坠的松塔,因为它们抱不住松塔,上树只会得不偿失。花鼠的松子要么来自被其他松鼠、星鸦或者风弄下树的松塔,能抢一点儿就抢一点儿;要么来自松鼠和星鸦的贮藏点,能偷一点儿就偷一点儿。实验表明,花鼠有非常强的搜寻食物能力,在它们的活动范围里,几乎没有其他动物的贮藏点。这很可能是松鼠冬季躲在云杉林里越冬的原因之一,很可能也是红松幼苗多出现于林隙和林缘的原因,因为很少有花鼠在那些地方越冬。

  知道了以上知识,让我们回到红松林的更新和演替过程。一旦出现林隙,或早或迟,各种乘风传播的林木种子就会落下来。但这里通常只有白桦能够生长,因为它们对养分和水汽的要求比较低,而对强烈光照的耐受力比较强。几年过去后,白桦蔚然成林,喜欢荫蔽环境的云杉和冷杉等的幼苗也慢慢长了起来。

  二三十年过去了,云杉已经长得高大,白桦因为得不到充分的光照逐渐退出舞台。云杉枝叶浓密,给松鼠营巢提供了最好的隐蔽条件,松鼠在这里住了下来。秋天,松鼠忙着贮藏食物。一些贮藏点在曾经的林隙、现在的云杉树下和周围;另一些贮藏点在搬运途中的各种林地里。如果附近有花鼠,花鼠就会将其中的松子搬回自己的洞穴。

  经过一冬一春,很多松子躲过了动物的取食,如果它们能再躲过一个冬天,便会萌发、长成幼苗。因为每个贮藏点往往有2~3粒松子,所以经常可以看到两棵幼苗紧挨着长在一起,甚至长成大树后还并列在一起。那些幼苗在云杉的庇护下又长了10年,如果这时碰巧云杉又倒下,红松的幼树便会快速生长,再过20年便会窜至林冠层。

  假若能观察一片红松林长达百年,就能看到森林里各种林木此消彼长,就如同浩瀚海洋里的浪花。而种子的传播便如同海上的风,无风不起浪,没有动物协助种子传播,便没有阔叶红松林的持续演替。



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